女性生殖系統(tǒng)包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道和外生殖器。乳腺也列入本章敘述。卵巢產(chǎn)生卵細(xì)胞和分泌性激素；輸卵管輸送卵細(xì)胞，也是卵受精的場(chǎng)所；子宮是孕育胎兒的器官。女性生殖器官有明顯的年齡變化，10歲以前生殖器官生長(zhǎng)遲緩，10歲后逐漸發(fā)育生長(zhǎng)，至青春期（13～18歲)，生殖器官迅速發(fā)育成熟，卵巢開(kāi)始排卵并分泌性激素，子宮內(nèi)膜出現(xiàn)周期性變化，乳房增大，性成熟，具有生育能力。更年期（45～55歲)的卵巢功能逐漸減退，生殖器官日趨萎縮。絕經(jīng)期以后，卵巢退變，結(jié)締組織增生，不再排卵。
一、卵巢
卵巢表面覆蓋一層單層扁平或立方的表面上皮，上皮下方為薄層致密結(jié)締組織構(gòu)成的白膜。卵巢的外周部分稱皮質(zhì)，中央為髓質(zhì)。皮質(zhì)較厚，含有不同發(fā)育階段的卵泡以及黃體和退變的閉鎖卵泡等，卵泡間的結(jié)締組織富有網(wǎng)狀纖維和梭形基質(zhì)細(xì)胞。髓質(zhì)由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，與皮質(zhì)無(wú)明顯分界，含有許多血管和淋巴管等。近卵巢門(mén)處有少量平滑肌束及門(mén)細(xì)胞（圖17－1)。
圖17－1 卵巢
�。ㄒ�)卵泡的發(fā)育與成熟
新生兒兩側(cè)卵巢有70萬(wàn)～200萬(wàn)個(gè)原始卵泡，青春期約有4萬(wàn)個(gè)，至40～50歲時(shí)僅剩幾百個(gè)。在胎兒及兒童期可偶見(jiàn)少量卵泡生長(zhǎng)，但都不能發(fā)育成熟。從青春期至絕經(jīng)期30～40年生育時(shí)期，卵巢在垂體周期性分泌的促性腺激素的影響下，每隔28天左右有1個(gè)卵泡發(fā)育成熟并排出1個(gè)卵細(xì)胞，左右卵巢交替排卵。一生中約排卵400余個(gè)，其余卵泡均于不同年齡先后退化為閉鎖卵泡。
卵泡由卵母細(xì)胞（oocyte)和卵泡細(xì)胞（follicular cell)組成。卵泡發(fā)育是個(gè)連續(xù)的生長(zhǎng)過(guò)程，其結(jié)構(gòu)發(fā)生一系列變化，一般可分為原始卵泡、初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡和成熟卵泡四個(gè)階段。初級(jí)卵泡和次級(jí)卵泡又合稱為生長(zhǎng)卵泡。
1．原始卵泡 原始卵泡（primordial follicle)位于皮質(zhì)淺部，體積小，數(shù)量多（圖17－2)。卵泡中央有一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞（primary oocyte)，周圍為單層扁平的卵泡細(xì)胞（又稱顆粒細(xì)胞)。初級(jí)卵母細(xì)胞圓形，較大，直徑約40μm ，核大而圓，染色質(zhì)細(xì)疏，著色淺，核仁大而明顯，胞質(zhì)嗜酸性。電鏡下觀察，胞質(zhì)內(nèi)除含有一般細(xì)胞器外，核周處有層狀排列的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（稱環(huán)層板)，并可見(jiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核膜相連，這可能與核和胞質(zhì)間物質(zhì)傳遞有關(guān)。初級(jí)卵母細(xì)胞是在胚胎時(shí)期由卵原細(xì)胞分裂分化液組成，隨即進(jìn)入第一次成熟分裂，并長(zhǎng)期停滯于分裂前期（12～50年不等)，直至排卵前才完成第一次成熟分裂。卵泡細(xì)胞較小，扁平形，細(xì)胞與外周結(jié)締組織之間有薄層基膜。卵泡細(xì)胞具有支持和營(yíng)養(yǎng)卵母細(xì)胞的作用，卵泡細(xì)胞與卵母細(xì)胞之間有許多縫隙連接。
2．初級(jí)卵泡 初級(jí)卵泡（primary follicle)由原始卵泡發(fā)育形成。此時(shí)期的初級(jí)卵母細(xì)胞體積增大，卵泡細(xì)胞由單層扁平變?yōu)榱⒎叫位蛑鶢�，隨之細(xì)胞增殖成多層（5～6層)。在排列緊密的卵泡細(xì)胞間開(kāi)始出現(xiàn)考爾-愛(ài)克斯諾小體（call－Exner body)，其數(shù)量隨卵泡的生長(zhǎng)而增多（圖17－2)。小體為圓形囊泡，腔面是一層基膜，周圍緊密排列的卵泡細(xì)胞，腔內(nèi)含有卵泡細(xì)胞分泌的物質(zhì)，參與卵泡液的形成。卵巢顆粒細(xì)胞腫瘤與考爾-愛(ài)克斯諾小體的分化有關(guān)，在初級(jí)卵泡早期，卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞之間出現(xiàn)一層含糖蛋白的嗜酸性膜，稱為透明帶（zona pellucida)，它是卵泡細(xì)胞和初級(jí)卵母細(xì)胞共同分泌形成的。電鏡下可見(jiàn)初級(jí)卵母細(xì)胞的微絨毛和卵泡細(xì)胞的突起伸入透明帶（圖17－3，17－4)，卵泡細(xì)胞的長(zhǎng)突起可穿越透明帶與卵母細(xì)胞膜接觸。在卵泡細(xì)胞與卵母細(xì)胞之間或卵泡細(xì)胞之間有許多縫隙連接。這些結(jié)構(gòu)有利于卵泡細(xì)胞將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送給卵母細(xì)胞以及細(xì)胞間離子、激素和小分子物質(zhì)的交換，溝通信息，協(xié)調(diào)功能。此外，在受精過(guò)程中，透明帶對(duì)精子與卵細(xì)胞間的相互識(shí)別和特異性結(jié)合具有重要意義。隨著初級(jí)卵泡的體積增大，卵泡漸向卵巢皮質(zhì)深部移動(dòng)。卵泡周的結(jié)締組織梭形細(xì)胞逐漸密集形成卵泡膜，它與卵泡細(xì)胞之間隔以基膜。
圖17－2 人卵巢HE ×160
A原始卵泡（↑) B初級(jí)卵泡 ↑示透明帶
C次級(jí)卵泡 ↑示考爾- 愛(ài)克斯諾小體，左上角為該小體的高倍像
圖17－3 初級(jí)卵泡超微結(jié)構(gòu)模式圖
圖17-4 大鼠卵泡電鏡像 ×10500 PO初級(jí)卵母細(xì)胞，
Z透明帶，F(xiàn)C卵泡細(xì)胞（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)
3．次級(jí)卵泡 初級(jí)卵繼續(xù)生長(zhǎng)成為次級(jí)卵泡(secondary follicle)，卵泡體積更大，卵泡細(xì)胞增至6～12層，細(xì)胞間出現(xiàn)一些不規(guī)則的腔隙，并逐漸合并成一個(gè)半月形的腔，稱為卵泡腔（follicullar antrum)，腔內(nèi)充滿卵泡液（圖17－2)。卵泡液是由卵泡細(xì)胞分泌和卵泡膜血管滲出液組成，卵泡液除含有一般營(yíng)養(yǎng)成分外，還有卵泡分泌的類固醇激素和多種生物活性物質(zhì)，對(duì)卵泡的發(fā)育成熟有重要影響。隨著卵泡液的增多及卵泡腔擴(kuò)大，卵母細(xì)胞居于卵泡的一側(cè)，并與其周圍的顆粒細(xì)胞一起突向卵泡腔，形成卵丘（cumulus oophorus)。此時(shí)初級(jí)卵母細(xì)胞直徑可達(dá)125～150/μm。緊貼透明帶的一層柱狀卵泡細(xì)胞呈放射狀排列，稱放射冠（corona radiata)。分布在卵泡腔周邊的卵泡細(xì)胞較小，構(gòu)成卵泡壁，稱為顆粒層（stratum granulosum)。在卵泡生長(zhǎng)過(guò)程中，卵泡膜分化為內(nèi)、外兩層。內(nèi)膜層（theca interna)含有較多的多邊形或梭形的膜細(xì)胞（theca cell)及豐富的毛細(xì)血管，膜細(xì)胞具有分泌類固醇激素的結(jié)構(gòu)特征。外膜層（theca externa)主要由結(jié)締組織構(gòu)成，膠原纖維較多，并含有平滑肌纖維。具有卵泡腔的次級(jí)卵泡和成熟卵泡又稱為囊狀卵泡。
4．成熟卵泡 成熟卵泡（mature follicle)是卵泡發(fā)育的最后階段。卵泡體積很大，直徑可達(dá)20mm，并向卵巢表面突出（圖17－1，17－5)。成熟卵泡的卵泡腔很大，顆粒層甚薄，顆粒細(xì)胞也不再增殖。此時(shí)的初級(jí)卵母細(xì)胞又恢復(fù)成熟分裂，在排卵前36～48小時(shí)完成第一次成熟分裂。產(chǎn)生1個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞（secondary oocyte)和1個(gè)很小的第一極體（first polar body)。第一極體位于次級(jí)卵母細(xì)胞和透明帶之間的卵周間隙（perivitelline space)內(nèi)。次級(jí)卵母細(xì)胞隨即進(jìn)入第二次成熟分裂，停止于分裂中期。人每個(gè)月經(jīng)周期，可有若干個(gè)原始卵泡生長(zhǎng)發(fā)育，通常只有1個(gè)卵泡發(fā)育成熟并排卵。醫(yī)學(xué)全在線網(wǎng)站www.med126.com
圖17－5 貓卵巢內(nèi)的近成熟卵泡 HE×160
傳統(tǒng)認(rèn)為，人原始卵泡發(fā)育至成熟排卵是在1個(gè)月經(jīng)周期的增生期內(nèi)完成（約10～15天)。近些年對(duì)某些動(dòng)物和人卵泡生長(zhǎng)發(fā)育的研究揭示，卵泡生長(zhǎng)速度較慢，1個(gè)原始卵泡發(fā)育至成熟排卵，并非在1個(gè)月經(jīng)周期內(nèi)完成，而是跨幾個(gè)周期才能完成。在1個(gè)周期內(nèi)，卵巢雖然有若干不同發(fā)育狀況的卵泡，但其中只有1個(gè)卵泡發(fā)育至一定大小時(shí)才可在垂體促性腺激素的作用下，于月經(jīng)周期增生期內(nèi)迅速生長(zhǎng)成熟并排卵。Gougen觀察手術(shù)切除的人卵巢，研究卵泡生長(zhǎng)至排卵所需的時(shí)間，觀察卵泡膜內(nèi)層細(xì)胞的分化，并結(jié)合顆粒細(xì)胞數(shù)量的增長(zhǎng)，將有膜細(xì)胞的卵泡生長(zhǎng)分為8個(gè)等級(jí)，且以體外培養(yǎng)顆粒細(xì)胞分裂周期的時(shí)間為參數(shù)，計(jì)算卵泡生長(zhǎng)每個(gè)等級(jí)所需的時(shí)間。分級(jí)情況如下（圖17－6)：初級(jí)卵泡進(jìn)入第一級(jí)是在黃體期開(kāi)始時(shí)，約經(jīng)25天在第2個(gè)月經(jīng)周期的卵泡期轉(zhuǎn)入第2級(jí)，此時(shí)卵泡腔出現(xiàn)；約經(jīng)20天黃體期末轉(zhuǎn)入第3級(jí)，此時(shí)期的顆粒細(xì)胞分裂增殖較明顯；又經(jīng)15天，于第3個(gè)月經(jīng)周期，轉(zhuǎn)入第4級(jí)；再經(jīng)10天，在黃體期末轉(zhuǎn)入第5級(jí)；此后相繼轉(zhuǎn)入第6，7，8級(jí)，其間各相隔5天，此階段的健康卵泡數(shù)很少。健康的7級(jí)和8級(jí)卵泡僅見(jiàn)于第4個(gè)月經(jīng)周期的卵泡期中期和晚期。
