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組織學與胚胎學:一、消化系統(tǒng)的發(fā)生

消化系統(tǒng)由消化管和消化腺組成,其上皮成分大部來自內胚層,其結締組織和肌肉組織均由中有胚層分化而成。甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺等器官雖然不屬于消化系統(tǒng),但其原基也來自原始消化管內胚層。舌的上皮也來自原始消化管內胚層。(一)咽囊的演變原始咽為前腸頭端的一個膨…

消化系統(tǒng)由消化管和消化腺組成,其上皮成分大部來自內胚層,其結締組織和肌肉組織均由中有胚層分化而成。甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺等器官雖然不屬于消化系統(tǒng),但其原基也來自原始消化管內胚層。舌的上皮也來自原始消化管內胚層。

(一)咽囊的演變

原始咽為前腸頭端的一個膨大部,呈左右寬、背腹扁、頭端粗、尾端細的漏斗狀。在其側有5對囊狀突起,稱咽囊,分別與其外側的5對鰓溝相對,隨著胚胎的發(fā)育,各對咽囊也先后發(fā)生重要的分化和演變。

第1對咽囊的外側份膨大,形成中耳鼓室,其頂部的鰓膜分化為鼓膜,鼓膜外側為第一鰓溝形成的外耳道。該咽囊的內側份伸長,演化為咽鼓管(圖22-3)。

第2對咽囊的外側份退化,內側份殘留的淺窩演

■[此處缺少一些內容]■

第5對咽囊很小,形成一細胞團,稱后鰓體(ultimobranchial body)。后鰓體的部分細胞遷入甲狀腺原基,分化為甲狀腺內的濾泡旁細胞。也有人認為,濾泡旁細胞來自神經(jīng)嵴的外胚層細胞,并非來自后鰓體的內胚層細胞。

(二)甲狀腺的發(fā)生

胚胎第4周初 ,在原始咽底壁正中線相當于第2、3對鰓弓的平面上,上皮細胞增生,形成一伸向尾側的管,即甲狀腺原基,稱甲狀舌管(thyroglossal duct)。此盲管沿頸部正中線下伸至未來氣管前方,末端向兩側膨大,形成左右兩個甲狀腺側葉(圖22-3)。甲狀舌管的上段退化消失,其起始段的開口仍殘留一淺凹,稱盲孔(foramen caecum)。如果甲狀舌管的上段退化不全,殘留部分可形成囊腫。胚胎第11周時,甲狀腺原基中出現(xiàn)濾泡,第13周初甲狀腺開始出現(xiàn)分泌活動。

(三)舌的發(fā)生

胚胎第4周末,左右兩下頜隆起的內側面細胞增生,形成3個隆起,頭側左右一對隆起較大,稱側舌隆起(lateral lingualswelling),尾側一個隆起較小位居中線,稱奇結節(jié)(tuberculum www.med126.comimpar)。左右側舌隆起迅速增大,并在中線愈合,形成舌體。奇結節(jié)生長緩慢,形成盲孔前方舌體的一部分。第2、3、4對鰓弓腹側端之間的間充質增生,形成一凸向咽腔的隆起,稱聯(lián)合突(copula)。聯(lián)合突的前部發(fā)育為舌根,后部發(fā)育為會厭。舌根與舌體的愈合線為一條“V”形界溝(圖22-4)。故舌的表面上皮來自咽壁內胚層,舌內的結締組織來自原始咽周圍的間充質,舌肌則主要由頭端體節(jié)的生肌節(jié)細胞遷移分化而成。

圖22-4 舌的發(fā)生

(四)食管和胃的發(fā)生

食管由原始咽尾側的一段原始消化管分化而來。胚胎第4周時,食管很短。隨著頸的出現(xiàn)和心、肺的下降,食管也迅速增長,其表面上皮增生,由單層變?yōu)閺蛯樱率构芮蛔冋,甚至閉鎖。隨著胚胎的發(fā)育,過度增生的上皮退化吸收,管腔重新出現(xiàn),上皮仍保持為復層。上皮周圍的間充質分化為食管壁的結締組織和肌組織。

胎發(fā)育至第4周,在前腸尾端出現(xiàn)一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大,這就是胃的原基。起初,胃原基緊靠原始橫隔下方,其背系膜短,腹系膜長。之后,隨著咽和食管的伸長,胃也向尾側移動,其背側緣生長迅速,形成胃大彎;腹側緣生長緩慢,形成胃小彎。胃大彎的頭端膨出,形成胃底。由于胃背系發(fā)育為突向左側的網(wǎng)膜囊,致使胃大彎由背側轉向左側,胃小彎由腹側轉向右側,使胃沿胚體縱軸向右旋轉90度。由于肝的增大,胃的頭端被推向左側;由于十二指腸的固定,胃的尾端被固定于腹后壁上。結果,胃由原來的垂直方位變成了由左上至右下的斜行方位(圖22-5)。

圖22-5 胃的發(fā)生

(五)腸的發(fā)生

胚胎第4周時,隨著胃原基的出現(xiàn),腸管的端被確定,腸起初為一條與胚體長軸平行的直管,腸的頭側部(即十二指腸),由于其背系膜與腹后壁融合而被固定,其它部分的背系膜則隨著腸管的生長而增長。腸的腹系膜很早即全部退化消失。由于腸的增長速度遠比胚體快,致使腸管形成一凸向腹側的“U”形彎曲,稱中腸袢(midgut loop)(圖22-6)。腸袢頂部與卵黃蒂通連,腸系膜上jfsoft.net.cn/Article/動脈走行于腸袢系膜的中軸部位。腸袢與卵黃蒂相連的頭側段為腸袢的頭支,尾側段為腸袢尾支。

胚胎第6周,腸袢生長迅速,腹腔容積相對變小,加之肝和中腎的增大,致使腸袢進入臍帶內的胚外體腔(即臍腔,umbilical coelom),形成胚胎性的生理性臍疝。腸袢在臍腔中繼續(xù)增長的同時,以腸系膜上動脈為軸心作逆時針方向旋轉90度,致使腸袢由矢狀方向轉向水平方向,即頭支從胚體頭側至吞側,尾支從尾側轉至左側,并出現(xiàn)一囊狀突起,為盲腸始基。胚胎第10周時,由于中腎萎縮、肝生長減緩和腹腔的增大,腸袢開始從臍腔退回腹腔,臍腔隨之閉鎖。在腸袢退回腹腔時,頭支在先,尾支在后,并且逆時針方向再旋轉180度,使頭支轉至左側,尾支轉至右側。腸袢通過增長、定向旋轉和退腹腔,為建立正常的解剖方位和毗鄰關系奠定了基礎。在腸袢退回腹腔的初期?漳c和回腸位居腹腔中部;盲腸位置較高,在肝的下方;結腸前段橫過十二指腸腹側,后段被推向左側,成為降結腸。之后,盲腸從肝下方下降至右髂窩,升結腸隨之形成,盲腸始基的遠側份萎縮退化,形成闌尾。降結腸尾段移向中線。形成乙狀結腸(圖22-6)。

圖22-6 腸的發(fā)生示中腸的旋轉

直腸和肛管是泄殖腔分隔、分化的產物。泄殖腔(cloaca)是后腸末端的膨大部分,腹側與尿囊相連,尾端由泄殖腔膜封閉。胚胎第6~7周,尿囊起始部分與后腸之間的間充質增生,形成一鐮刀狀隔膜突入泄殖腔內,稱尿直腸隔(urorectal septum)。此隔迅速增長,并與泄殖腔膜相連,于是泄殖腔被分隔為背腹兩份。腹側份稱尿生殖竇(urogenital sinus),主要分化為膀胱和尿道;背側份為原始直腸,分化為直腸和肛管上段(圖22-7)。泄殖腔膜也被分為背腹兩分,腹側份稱尿生殖膜(urogenital membrane),背側份稱肛膜(anal membrane)。肛膜外周為一淺凹,稱肛凹或原肛(proectoduem)。肛膜破裂吸收后,消化管尾端與外界相通,肛凹加深,并演變?yōu)楦毓艿南露。肛管上段的上皮來自內胚層,下段的上皮來自外胚層,兩者之間的分界線稱齒狀線。尿生殖竇的分化詳見第二十三章泌尿系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的發(fā)生。

圖22-7 泄殖腔的分隔↑示尿直腸隔

(六)肝和膽的發(fā)生

胚胎發(fā)育至第4周初,前腸末端腹側壁的上皮增生,形成一個向外突出的囊狀突起,稱肝憩室(hepatic diverticulum),是肝與膽的始基。肝憩室迅速增大,很快長入原始橫隔,其末端膨大,并分為頭、尾兩支(圖22-8)。頭支較大且生長迅速,其上皮細胞增殖,形成許多細胞索并分支吻合,是為肝索。肝索上下疊加,形成肝板。肝板圍繞中央靜脈呈放射狀排列,形成肝小葉。肝板最初由2~3層肝細胞組成,胎兒后期逐漸變?yōu)閱螌痈渭毎。胚胎?個月,肝細胞之間形成膽小管,內胚層上皮也相繼形成肝內膽管。原始橫隔中的間充質分化為肝內結締組織和肝被膜。

胚胎肝的功能上分活躍。第3個月,肝細胞開始分泌膽汁,并開始生物轉化等功能。第6周時,造血干細胞從卵黃囊壁遷入肝,并開始造血,主要產生紅細胞。也可產生部分粒細胞和巨核細胞。第6個月后,肝內造血組織逐漸減少,出生前肝基本停止造血。應用分離的胎肝造血干細胞可治療幾種血液病。胎肝很早就開始合成和分泌白蛋白等多種血漿蛋白質,還合成大量甲胎蛋白(α-fetal protein, αFP)。第6個月前,幾科所有的胎肝細胞都能合成甲胎蛋白,此后逐漸減少。出生后很快停止合成甲胎蛋白。

肝憩室的尾支發(fā)育為膽囊和膽囊管,肝憩室的根產則發(fā)育為總膽管。由于上皮的過度增生,膽囊管和總膽管的管腔曾一度消失。隨著腔內上皮細胞的退化吸收,管腔重新出現(xiàn)。最初,總膽管開口于十二指腸的腹側壁,隨著十二指腸的轉位及右側壁的發(fā)育快于左側壁,致使總膽管的開逐漸移至十二指腸的背內側,并與胰腺導管合并共同開口于十二指腸(圖22-8)

圖22-8 肝、膽道及胰的發(fā)生

(七)胰腺的發(fā)生

胰腺來源于兩個原基,即背胰芽(dorsalpancreatic bud)和腹胰芽(ventral pancreatic bud)。胚胎第4周末,在前腸末端腹側靠近肝憩室的尾緣,內胚層上皮增生,形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽對側的上皮增生而成,位置稍高,體積略大(圖22-8)。背、腹兩個胰芽的上皮細胞不斷增生并反復分支,其末端形成腺泡,與腺泡相連的各級分支形成各級導管,于是由背、腹兩個胰芽分化成了背胰(dorsal pancreas)和腹胰(ventral pancreas)。在背胰和腹胰的中軸線上均有一條貫穿腺體全長的總導管,分別稱背胰管和腹胰管。由于胃和十二指腸方位的變化和腸壁的不均等生長,致使腹胰和腹胰管的開口轉至背側,并與背胰融合,形成一個單一的胰腺(圖22-8)。腹胰構成胰頭的下份,背胰構成胰頭上份、胰體和胰尾。腹胰管與背胰管遠側段通連,形成胰腺的主胰導管,它與總膽管匯合后共同開口于十二指腸乳頭。背胰管的近側段或退化或形成副胰導管,開口于十二指腸副乳頭。

在胰腺原基的分化過程中,上皮細胞索中的部分細胞脫離細胞索,形成孤立存在的細胞團,由此分化為胰島,并于第5個月開始分泌胰島素等。

(八)消化系統(tǒng)的常見畸形

1.甲狀舌管囊腫連接舌與甲狀腺的甲狀舌管通常都會全部退化消失。如果未完全退化,殘存部分便形成小的囊腫,并可隨吞咽活動而上下移動,即稱甲狀舌管囊腫(thyroglossal cyst)。如果甲狀舌管全部殘存,便可在舌與甲狀腺之間有一條細管相連。

2.消化管閉鎖或狹窄在消化管的發(fā)生過程中,管壁上皮細胞在一定時期過度增生,致使消化管某部的管腔閉鎖或狹窄。之后,過度增生的細胞發(fā)生程序性死亡,上皮變薄,狹窄或閉鎖的管腔隨之恢復正常。如果過度增生的上皮不發(fā)生程序性死亡,上皮不再變薄,就會形成消化管某段的閉鎖或狹窄。常見于食管和十二指腸(圖22-9)。

圖22-9 消化管狹窄或閉鎖

3.回腸憩室 又稱麥克爾憩室(Meckels "diverticulum),是距回盲部40~50cm處回腸壁上的一個小的囊狀突起,有的在其頂端尚有一纖維索連于臍(圖22-10)。這種畸形是由于卵黃蒂退化不全引起的;颊叨酂o癥狀,但在感染時可出現(xiàn)腹痛等病癥,偶爾可引起腸梗阻。

圖22-10 腸管先天性畸形

(1)回腸憩室 (2)臍瘺 (3)先天性臍疝

4.臍瘺 臍瘺(umbilical fistula)是由于卵黃蒂未退化,以致在腸與臍之間殘存一瘺管(圖22-10)。當腹壓增高時,糞便可通過瘺管從臍部溢出。

5.先天性臍疝 先天性臍疝(congenital umbilical hernia)是由于臍腔未能閉鎖所致(圖22-10)。在胎兒出生臍帶剪斷后,臍部仍留有一腔與腹腔相通。當腹內壓增高時,腸管便從臍部膨出,甚至造成嵌頓疝。

6.先天性無神經(jīng)節(jié)性巨結腸 先天性無神經(jīng)節(jié)性巨結腸(congenitalaganglionical megacolon)又稱Hirschsprung病,多見于乙狀結腸。由于神經(jīng)嵴細胞未能遷至該處腸壁中,致使壁內副交感神經(jīng)節(jié)細胞缺如,腸壁收縮無力,腸腔內容物不能很好地排出,因而腸管擴大。

7.不通肛 肛門閉鎖不通稱不通肛(imperforate anus)。有時是由于肛膜未破所致,有時因肛凹未能與直腸末端相通引起,肛管上皮過度增生后未能再度吸收也可引起此種畸形。這種畸形常常伴有直腸陰道瘺或直腸尿道瘺(圖22-11)。

圖22-11 不通肛

8.腸袢轉位異常 當腸袢從臍腔退回腹腔時,應發(fā)生逆時針方向旋轉180度。如果未發(fā)生旋轉,或轉位不全,或反向轉位,就會形成各種各樣的消化管異位,并且常常伴有肝、脾、胰、甚至心、肺的異位。

9.膽管閉鎖 在肝、膽的發(fā)生中,肝內外形成連貫的膽汁排放管道。如果肝內膽管不通,稱肝內膽管閉鎖(intrahepatic biliary atresia);如果肝外膽管不通,稱肝外膽管閉鎖(extrahepatic biliary atresia)。由于膽汁不能排放,便出現(xiàn)先天性新生兒阻塞性黃疸。

10.環(huán)狀胰 由于腹胰移位及背腹兩胰融合過程的異常,形成一環(huán)形胰腺,環(huán)繞十二指腸。環(huán)狀胰(anular pancreas)可壓迫十二指腸和總膽管,甚至引起十二指腸梗阻。

消化系統(tǒng)除上述常見畸形外,還有一些少見或罕見畸形,如腹裂、雙膽囊、無膽囊、肝下盲腸、肝下闌尾、肝囊腫等。

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