血液(blood)約占體重的7%,在成人循環(huán)血容量約5L。血液由血漿(plasma)和血細(xì)胞(blood cell)組成。從血管取少量血液加入適量抗凝劑(如肝素或枸櫞酸鈉),有形成分經(jīng)自然沉降或離心沉淀后,血液可分出三層:上層為淡黃色的血漿,下層為紅細(xì)胞,中間的薄層為白細(xì)胞和血小板(圖5-1)。血漿相當(dāng)于結(jié)締組織的細(xì)胞間質(zhì),約占血液容積的55%,其中90%是水,其余為血漿蛋白(白蛋白、球蛋白、纖維蛋白原)、脂蛋白、脂滴、無機(jī)鹽、酶、激素、維生素和各種代謝產(chǎn)物。血液流出血管后,溶解狀態(tài)的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗芙鉅顟B(tài)的纖維蛋白,于是凝固成血塊。血塊靜置后即析出淡黃色清明的液體,稱血清(serum)。血液保持一定的比重(1.050~1.060)、PH(7.3~7.4)滲透壓(313mosm)粘滯性和化學(xué)成分,以維持各種組織和細(xì)胞生理活動所需的適宜條件。
圖5-1 血漿、白細(xì)胞和紅細(xì)胞比積
血細(xì)胞約占血液容積的45%,包括紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板。在正常生理情況下,血細(xì)胞和血小板有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu),并有相對穩(wěn)定的數(shù)量。血細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的光鏡觀察,通常采用Wright或Giemsa染色的血涂片標(biāo)本。血細(xì)胞分類和計(jì)數(shù)的正常值如下:
血細(xì)胞形態(tài)、數(shù)量、比例和血紅蛋白含量的測定稱為血像。患病時(shí),血像常有顯著變化,故檢查血像對了解機(jī)體狀況和診斷疾病十分重要。
紅細(xì)胞(erythrocyte,red blood cell)直徑7~8.5μm,呈雙凹圓盤狀,中央較。1.0μm),周緣較厚(2.0μm),故在血涂片標(biāo)本中呈中央染色較淺、周緣較深(彩圖5-2)。在掃描電鏡下,可清楚地顯示紅細(xì)胞這種形態(tài)特點(diǎn)(圖5-3)。紅細(xì)胞的這種形態(tài)使它具有較大的表面積(約140μm2),從而能最大限度地適應(yīng)其功能――攜O2和CO2。新鮮單個(gè)紅細(xì)胞為黃綠色,大量紅細(xì)胞使血液呈猩紅色,而且多個(gè)紅細(xì)胞常疊連一起呈串錢狀,稱紅細(xì)胞緡線。
圖5-2 各種血細(xì)胞 1.2.3.單核細(xì)胞 4.5.6.淋巴細(xì)胞 7.8.9.10.11.中性粒細(xì)胞
12.13.14.嗜酸性粒細(xì)胞 15.嗜酸性粒細(xì)胞 16.紅細(xì)胞 17.血小板.
圖5-3 人紅細(xì)胞掃描電鏡像 ×4800
(白求恩醫(yī)科大學(xué)組織胚胎學(xué)教研究室供圖)
紅細(xì)胞有一定的彈性和可塑性,細(xì)胞通過毛細(xì)血管時(shí)可改變形狀。紅細(xì)胞正常形態(tài)的保持需ATP供給能量,由于紅細(xì)胞缺乏線粒體,ATP由無氧酵解產(chǎn)生;一量缺乏ATP供能,則導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)改變,細(xì)胞的形態(tài)也隨之由圓盤狀變?yōu)榧驙。這種形態(tài)改變一般是可逆的?呻S著ATP的供能狀態(tài)的改善而恢復(fù)。
成熟紅細(xì)胞無細(xì)胞核,也無細(xì)胞器,胞質(zhì)內(nèi)充滿血紅蛋白(hemoglobin,Hb)。血紅蛋白是含鐵的蛋白質(zhì),約占紅細(xì)胞重量的33%。它具有結(jié)合與運(yùn)輸O2和CO2的功能,當(dāng)血液流經(jīng)肺時(shí),肺內(nèi)的O2分壓高,CO2分壓低,血紅蛋白即放出CO2而與O2結(jié)合;當(dāng)血液流經(jīng)其它器官的組織時(shí),由于該處的CO2分壓高而O2分壓低,于是紅細(xì)胞即放出O2并結(jié)合CO2。由于血紅蛋白具有這種性質(zhì),所以紅細(xì)胞能供給全身組織和細(xì)胞所需的O2,帶走所產(chǎn)生的部分CO2。
正常成人每微升血液中紅細(xì)胞數(shù)的平均值,男性約400萬~500萬個(gè),女性約350萬~450萬個(gè)。每100ml血液中血紅蛋白含量,男性約12~15g,女性約10.5~13.5g。全身所有紅細(xì)胞表面積總計(jì),相當(dāng)于人體表面積的2000倍。紅細(xì)胞的數(shù)目及血紅蛋白的含量可有生理性改變,如嬰兒高于成人,運(yùn)動時(shí)多于安靜狀態(tài),高原地區(qū)居民大都高于平原地區(qū)居民,紅細(xì)胞的形態(tài)和數(shù)目的改變、以及血紅蛋白的質(zhì)和量的改變超出正常范圍,則表現(xiàn)為病理現(xiàn)象。一般說,紅細(xì)胞數(shù)少于300萬/μ1,血紅蛋白低于10g/100ml,則為貧血。此時(shí)常伴有紅細(xì)胞的直徑及形態(tài)的改變,如大紅細(xì)胞貧血的紅細(xì)胞平均直徑>9μm,小紅細(xì)胞貧血的紅細(xì)胞平均直徑<6μm。缺鐵性貧血的紅細(xì)胞,由于血紅蛋白的含量明顯降低,以致中央淡染區(qū)明顯擴(kuò)大。
紅細(xì)胞的滲透壓與血漿相等,使出入紅細(xì)胞的水分維持平衡。當(dāng)血漿滲透壓降低時(shí),過量水分進(jìn)入細(xì)胞,細(xì)胞膨脹成球形,甚至破裂,血紅蛋白逸出,稱為溶血(hemolysis);溶血后殘留的紅細(xì)胞膜囊稱為血影(ghost)。反之,若血漿的滲透壓升高,可使紅細(xì)胞內(nèi)的水分析出過多,致使紅細(xì)胞皺縮。凡能損害紅細(xì)胞的因素,如脂溶劑、蛇毒、溶血性細(xì)菌等均能引起溶血。
紅細(xì)胞的細(xì)胞膜,除具有一般細(xì)胞膜的共性外,還有其特殊性,例如紅細(xì)胞膜上有ABO血型抗原。
外周血中除大量成熟紅細(xì)胞以外,還有少量未完全成熟的紅細(xì)胞,稱為網(wǎng)織紅細(xì)胞(reticulocyte)在成人約為紅細(xì)胞總數(shù)的0.5%~1.5%,新生兒較多,可達(dá)3%~6%。網(wǎng)織紅細(xì)胞的直徑略大于成熟紅細(xì)胞,在常規(guī)染色的血涂片中不能與成熟紅細(xì)胞區(qū)分。用煌焦藍(lán)作體外活體染色,可見網(wǎng)織紅細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)有染成藍(lán)色的細(xì)網(wǎng)或顆粒,它是細(xì)胞內(nèi)殘留的核糖體。核糖體的存在,表明網(wǎng)織紅細(xì)胞仍有一些合成血紅蛋白的功能。紅細(xì)胞完全成熟時(shí),核糖體消失,血紅蛋白的含量即不再增加。貧血病人如果造血功能良好,其血液中網(wǎng)織紅細(xì)胞的百分比值增高。因此,網(wǎng)織紅細(xì)胞的計(jì)數(shù)有一定臨床意義,它是貧血等某些血液病的診斷、療效判斷和估計(jì)預(yù)指標(biāo)之一。
紅細(xì)胞的平均壽命約120天。衰老的紅細(xì)胞雖無形態(tài)上的特殊樗,但其機(jī)能活動和理化性質(zhì)都有變化,如酶活性降低,血紅蛋白變性,細(xì)胞膜脆性增大,以及表面電荷改變等,因而細(xì)胞與氧結(jié)合的能力降低且容易破碎。衰老的紅細(xì)胞多在脾、骨髓和肝等處被巨噬細(xì)胞吞噬,同時(shí)由紅骨髓生成和釋放同等數(shù)量紅細(xì)胞進(jìn)入外周血液,維持紅細(xì)胞數(shù)的相對恒定。
白細(xì)胞(leukocyte,white blood cell)為無色有核的球形細(xì)胞,體積比紅細(xì)胞大,能作變形運(yùn)動,具有防御和免疫功能。成人白細(xì)胞的正常值為4000~10000個(gè)/μ1。男女無明顯差別。嬰幼兒稍高于成人。血液中白細(xì)胞的數(shù)值可受各種生理因素的影響,如勞動、運(yùn)動、飲食及婦女月經(jīng)期,均略有增多。在疾病狀態(tài)下,白細(xì)胞總數(shù)及各種白細(xì)胞的百分比值皆可發(fā)生改變。
光鏡下,根據(jù)白細(xì)胞胞質(zhì)有無特殊顆粒,可將其分為有粒白細(xì)胞和無粒白細(xì)胞兩類。有粒白細(xì)胞又根據(jù)顆粒的嗜色性,分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞用嗜堿性粒細(xì)胞。無粒白細(xì)胞有單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞兩種(圖5-2)。
1.中性粒細(xì)胞 中性粒細(xì)胞(neutrophilicgranulocyte,neutrophil)占白細(xì)胞總數(shù)的50%-70%,是白細(xì)胞中數(shù)量最多的一種。細(xì)胞呈球形,直徑10-12μm,核染色質(zhì)呈團(tuán)塊狀。核的形態(tài)多樣,有的呈臘腸狀,稱桿狀核;有的呈分葉狀,葉間有細(xì)絲相連,稱分葉核。細(xì)胞核一般為2~5葉,正常人以2~3葉者居多。在某些疾病情況下,核1~2葉的細(xì)胞百分率增多,稱為核左移;核4~5葉的細(xì)胞增多,稱為核右移。一般說核分葉越多,表明細(xì)胞越近衰老,但這不是絕對的,在有些疾病情況下,新生的中性粒細(xì)胞也可出現(xiàn)細(xì)胞核為5葉或更多葉的。桿狀核粒細(xì)胞則較幼稚,約占粒細(xì)胞總數(shù)的5%~10%,在機(jī)體受細(xì)菌嚴(yán)重感染時(shí),其比例顯著增高。
中性粒細(xì)胞的胞質(zhì)染成粉紅色,含有許多細(xì)小的淡紫色及淡紅色顆粒,顆?煞譃槭忍烨囝w粒和特殊顆粒兩種。嗜天青顆粒較少,呈紫色,約占顆粒總數(shù)的20%,光鏡下著色略深,體積較大;電鏡下呈圓形或橢圓形,直徑0.6~0.7μm,電子密度較高(圖5-4,5-5),它是一種溶酶體,含有酸性磷酸酶和過氧化物酶等,能消化分解吞噬的異物。特殊顆粒數(shù)量多,淡紅色,約占顆粒總數(shù)的80%,顆粒較小,直徑0.3~0.4μm,呈啞鈴形或橢圓形,內(nèi)含堿性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。吞噬素具有殺菌作用,溶菌酶能溶解細(xì)菌表面的糖蛋白。
中性粒細(xì)胞具有活躍的變形運(yùn)動和吞噬功能。當(dāng)機(jī)體某一部位受到細(xì)菌侵犯時(shí),中性粒細(xì)胞對細(xì)菌產(chǎn)物及受感染組織釋放的某些化學(xué)物質(zhì)具有趨化性,能以變形運(yùn)動穿出毛細(xì)血管,聚集到細(xì)菌侵犯部位,大量吞噬細(xì)菌,形成吞噬小體。吞噬小體先后與特殊顆粒及溶酶體融合,細(xì)菌即被各種水解酶、氧化酶、溶菌酶及其它具有殺菌作用的蛋白質(zhì)、多肽等成分殺死并分解消化。由此可見,中性粒細(xì)胞在體內(nèi)起著重要的防御作用。中性粒細(xì)胞吞噬細(xì)胞后,自身也常壞死,成為膿細(xì)胞。中性粒細(xì)胞在血液中停留約6~7小時(shí),在組織中存活約1~3天。
2.嗜酸性粒細(xì)胞 嗜酸性粒細(xì)胞(eosinophilicgranulocyte,eosinophil)占白細(xì)胞總數(shù)的0.5%-3%。細(xì)胞呈球形,直徑10~15μm,核常為2葉,胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大(直徑0.5~1.0μm)、均勻、略帶折光性的嗜酸性顆粒,染成桔紅色(圖5-2)。電鏡下,顆粒多呈橢圓形,有膜包被,內(nèi)含顆粒狀基質(zhì)和方形或長方形晶體(圖5-4,5-5)。顆粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、過氧化物酶和組胺酶等,因此它也是一種溶酶體。
嗜酸性粒細(xì)胞也能作變形運(yùn)動,并具有趨化性。它能吞噬抗原抗體復(fù)合物,釋放組胺酶滅活組胺,從而減弱過敏反應(yīng)。嗜酸性粒細(xì)胞還能借助抗體與某些寄生蟲表面結(jié)合,釋放顆粒內(nèi)物質(zhì),殺滅寄生蟲。故而嗜酸性粒細(xì)胞具有抗過敏和抗寄生蟲作用。在過敏性疾病或寄生蟲病時(shí),血液中嗜酸性粒細(xì)胞增多。它在血液中一般僅停留數(shù)小時(shí),在組織中可存活8~12天。
3.嗜堿性粒細(xì)胞 嗜堿性粒細(xì)胞(basoophilic granulocyte,basophil)數(shù)量最少,占白細(xì)胞總數(shù)的0~15。細(xì)胞呈球形,直徑10-12μm。胞核分葉或呈S形或不規(guī)則形,著色較淺。胞質(zhì)內(nèi)含有嗜堿性顆粒,大小不等,分布不均,染成藍(lán)紫色,可覆蓋在核上(圖5-2)。顆粒具有異染性,甲苯胺藍(lán)染色呈紫紅色。電鏡下,嗜堿性顆粒內(nèi)充滿細(xì)小微粒,呈均勻狀或螺紋狀分布(圖5-4,5-5)。顆粒內(nèi)含有肝素和組胺,可被快速釋放;而白三烯則存在于細(xì)胞基質(zhì)內(nèi),它的釋放較前者緩慢。肝素具有抗凝血作用,,組胺和白三烯參與過敏反應(yīng)。嗜堿性粒細(xì)胞在組織中可存活12-15天。
嗜堿性粒細(xì)胞與肥大細(xì)胞,在分布、胞核的形態(tài),以及顆粒的大小與結(jié)構(gòu)上,均有所不同。但兩種細(xì)胞都含有肝素、組胺和白三烯等成分,故嗜堿性粒細(xì)胞的功能與肥大細(xì)胞相似,但兩者的關(guān)系尚待研究。
圖5-4 三種粒細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖
圖5-5 人三種粒電鏡像 ×17800
左圖:中性粒細(xì)胞(白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)
中圖:嗜酸性粒細(xì)胞 左圖:嗜堿性粒細(xì)胞
↑特殊顆粒,(
)嗜天青顆粒
4.單核細(xì)胞 單核細(xì)胞(monocyte)占白細(xì)胞總數(shù)的3%~8%。它是白細(xì)胞中體積最大的細(xì)胞。直徑14~20μm,呈圓形或橢圓形。胞核形態(tài)多樣,呈卵圓形、腎形、馬蹄形或不規(guī)則形等。核常偏位,染色質(zhì)顆粒細(xì)而松散,故著色較淺。胞質(zhì)較多,呈弱嗜堿性,含有許多細(xì)小的嗜天青顆粒,使胞質(zhì)染成深淺不勻的灰藍(lán)色(圖5-2)。顆粒內(nèi)含有過氧化物酶、酸性磷酸酶、非特異性酯酶和溶菌酶,這些酶不僅與單核細(xì)胞的功能有關(guān),而且可作為與淋巴細(xì)胞的鑒別點(diǎn)。電鏡下,細(xì)胞表面有皺褶和微絨毛,胞質(zhì)內(nèi)有許多吞噬泡、線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),顆粒具溶酶體樣結(jié)構(gòu)(圖5-6)。
圖5-6 淋巴細(xì)胞與單核細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖
單核細(xì)胞具有活躍的變形運(yùn)動、明顯的趨化性和一定的吞噬功能。單核細(xì)胞是巨噬細(xì)胞的前身,它在血流中停留1-5天后,穿出血管進(jìn)入組織和體腔,分化為巨噬細(xì)胞。單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞都能消滅侵入機(jī)體的細(xì)菌,吞噬異物顆粒,消除體內(nèi)衰老損傷的細(xì)胞,并參與免疫,但其功能不及巨噬細(xì)胞強(qiáng)。
5.淋巴細(xì)胞 淋巴細(xì)胞(lymphocyte)占白細(xì)胞總數(shù)的20%~30%,圓形或橢圓形,大小不等。直徑6~8μm的為小淋巴細(xì)胞jfsoft.net.cn/shiti/,9~12μm的為中淋巴細(xì)胞,13~20μm的為大淋巴細(xì)胞。小淋巴細(xì)胞數(shù)量最多,細(xì)胞核圓形,一側(cè)常有小凹陷,染色質(zhì)致密呈塊狀,著色深,核占細(xì)胞的大部,胞質(zhì)很少,在核周成一窄緣,嗜堿性,染成蔚藍(lán)色,含少量嗜天青顆粒。中淋巴細(xì)胞和大淋巴細(xì)胞的核橢圓形,染色質(zhì)較疏松,故著色較淺,胞質(zhì)較多,胞質(zhì)內(nèi)也可見少量嗜天青顆粒(圖5-2)。少數(shù)大、中淋巴細(xì)胞的核呈腎形,胞質(zhì)內(nèi)含有較多的大嗜天青顆粒,稱為大顆粒淋巴細(xì)胞、電鏡下,淋巴細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)主要是大量的游離核糖體,其他細(xì)胞器均不發(fā)達(dá)(圖5-6)。
以往曾認(rèn)為,大、中、小淋巴細(xì)胞的分化程度不同,小淋巴細(xì)胞為終末細(xì)胞。但目前普遍認(rèn)為,多數(shù)小淋巴細(xì)胞并非終末細(xì)胞。它在抗原刺激下可轉(zhuǎn)變?yōu)橛字傻牧馨图?xì)胞,進(jìn)而增殖分化。而且淋巴細(xì)胞也并非單一群體,根據(jù)它們的發(fā)生部位、表面特征、壽命長短和免疫功能的不同,至少可分為T細(xì)胞、B細(xì)胞、殺傷(K)細(xì)胞和自然殺傷(NK)細(xì)胞等四類。
血液中的T細(xì)胞約占淋巴細(xì)胞總數(shù)的75%,它參與細(xì)胞免疫,如排斥異移體移植物、抗腫瘤等,并具有免疫調(diào)節(jié)功能。B細(xì)胞約占血中淋巴細(xì)胞總數(shù)的10%~15%。B細(xì)胞受抗原刺激后增殖分化為漿細(xì)胞,產(chǎn)生抗體,參與體液免疫(詳見免疫系統(tǒng))。
血小板(blood platelet)或稱血栓細(xì)胞(thrombocyte), 正常數(shù)值為10萬-~40萬/μ1。它是骨髓中巨核細(xì)胞胞質(zhì)脫落下來的小塊,故無細(xì)胞核,表面有完整的細(xì)胞膜。血小板體積甚小,直徑2~4μm,呈雙凸扁盤狀;當(dāng)受到機(jī)械或化學(xué)刺激時(shí),則伸出突起,呈不規(guī)則形。在血涂片中,血小板常呈多角形,聚集成群。血小板中央部分有著藍(lán)紫色的顆粒,稱顆粒區(qū)(granulomere);周邊部呈均質(zhì)淺藍(lán)色,稱透明區(qū)(hyalomere)(圖5-2)。電鏡下,血小板的膜表面有糖衣,細(xì)胞內(nèi)無核,但有小管系、線粒體、微絲和微管等細(xì)胞器,以及血小板顆粒和糖原顆粒等(圖5-7)。
圖5-7 血小板超微結(jié)構(gòu)模式圖
血小板在止血和凝血過程中起重要作用。血小板的表面糖衣能吸附血漿蛋白和凝血因子Ⅲ,血小板顆粒內(nèi)含有與凝血有關(guān)的物質(zhì)。當(dāng)血管受損害或破裂時(shí),血小板受刺激,由靜止相變?yōu)闄C(jī)能相,迅即發(fā)生變形,表面粘度增大,凝聚成團(tuán);同時(shí)在表面第Ⅲ因子的作用下,使血漿內(nèi)的凝血酶原變?yōu)槟福笳哂执呋w維蛋白原變成絲狀的纖維蛋白,與血細(xì)胞共同形成凝血塊止血。血小板顆粒物質(zhì)的釋放,則進(jìn)一步促進(jìn)止血和凝血。血小板還有保護(hù)血管內(nèi)皮、參與內(nèi)皮修復(fù)、防止動脈粥樣硬化的作用。血小板壽命約7~14天。血液中的血小板數(shù)低于10萬/μ1為血小板減少,低于5萬/μ1則有出血危險(xiǎn)。
血小板顆粒有兩種:特殊顆粒和致密顆粒。特殊顆粒又稱α顆粒,體積較大,圓形,電子密度中等,內(nèi)含凝血因子Ⅲ、酸性水解酶等。致密顆粒較小,電子密度大,內(nèi)含5-羥色胺、ADP、ATP、鈣離子、腎上腺素等。兩種顆粒內(nèi)容物的釋放均與血不板功能有關(guān)。血小板小管系也有兩種:開放小管www.med126.com系和致密小管系。開放小管系散在分布,管腔明亮,開口于血小板表面,借此攝取血漿物質(zhì)和釋放顆粒內(nèi)容物。致密小管系是封閉的小管,多分布在血小板周邊,管腔電子密度中等,能收集鈣離子和合成前列腺素等。血小板周邊有環(huán)行排列的微絲和微管,與血小板的形態(tài)變化有關(guān)(圖5-7)。
淋巴:淋巴(lymph)是在淋巴管內(nèi)流動的液體,是組織液滲入毛細(xì)淋巴管形成的。它在回流過程中經(jīng)過淋巴結(jié)添加了淋巴細(xì)胞等成分,最終匯入靜脈。淋巴的組成成分和細(xì)胞數(shù)量是經(jīng)常變動的,因淋巴回流部位而異。如肢體的淋巴清亮透明,小腸的淋巴因含吸收的大量脂滴而呈乳白色,稱乳糜(chyle)。肝的淋巴內(nèi)含有大量血漿蛋白。淋巴流經(jīng)的淋巴結(jié)越多,所含的淋巴細(xì)胞也越多,有時(shí)還有單核細(xì)胞和粒細(xì)胞。淋巴是組織液回流的渠道之一,在維持全身各部組織液動態(tài)平衡和濾過防御作用中起重要作用。