組織學(xué)與胚胎學(xué):三、腦的發(fā)生

腦起源于神經(jīng)管的頭段，其形態(tài)發(fā)生和組織分化過程盡管與脊髓有一些相同或相似之處，但比脊髓更為復(fù)雜。

1．腦泡的形成和演變 胚胎第4周末，神經(jīng)管頭段形成三個(gè)膨大，即腦泡（brain vesicle)，由前向后分別為前腦泡、中腦泡和菱腦泡。至第5周時(shí)，前腦泡的頭端向兩側(cè)膨大，形成左右兩個(gè)端腦（telencephalon)，以后演變?yōu)榇竽X兩半球，而前腦泡的尾端則形成間腦。中腦泡變化不大，演變?yōu)橹心X，萎腦泡演變?yōu)轭^側(cè)的后腦（metencephalon)和尾側(cè)的末腦（myelencephalon)，后腦演變?yōu)槟X橋和小腦，末腦演變?yōu)檠铀瑁▓D25－6)。

隨著腦泡的形成和演變，神經(jīng)管的管腔也演變?yōu)楦鞑课坏哪X室。前腦泡的腔演變?yōu)樽笥覂蓚�(gè)側(cè)腦室和間腦中的第三腦室；中腦泡的腔很小，形成狹窄的中腦導(dǎo)水管；菱腦泡的腔演變?yōu)閷挻蟮牡谒哪X室（圖25－6)。

圖25－6 腦泡的發(fā)生及演變（側(cè)面觀及冠狀切面觀)

在腦泡的形成和演變過程中，同時(shí)出現(xiàn)了幾個(gè)不同方向的彎曲。首先出現(xiàn)的是凸向背側(cè)的頸曲（cervical flexure)和頭曲（cephalic flexure)。前者位于腦與脊髓之間，后者位于中腦部，故又稱中腦曲。之后，在腦橋和端腦處又出現(xiàn)了兩個(gè)凸向腹側(cè)的彎曲，分別稱腦橋曲和端腦曲（圖25－6)。

腦壁的演化與脊髓相似，其側(cè)壁上的神經(jīng)上皮細(xì)胞增生并向側(cè)遷移，分化為成神經(jīng)細(xì)胞和成膠質(zhì)細(xì)胞，形成套層。由于套層的增厚，使側(cè)壁分成了翼板和基板。端腦和間腦的側(cè)壁大部分形成翼板，基板甚小。端腦套層中的大部分都遷至外表面，形成大腦皮質(zhì)；少部分細(xì)胞聚集成團(tuán)，形成神經(jīng)核。中腦、后腦和末腦中的套層細(xì)胞多聚集成細(xì)胞團(tuán)或細(xì)胞柱，形成各種神經(jīng)核。翼板中的神經(jīng)核多為感覺中繼核，基板中的神經(jīng)核多為運(yùn)動(dòng)核（圖25－7)。

圖25－7 腦的各部分化

（1)（2)間腦和端腦的分化 （3)（4)中腦的分化（5)（6)末腦的分化

2．大腦皮質(zhì)的組織發(fā)生 大腦皮質(zhì)由端腦套層的jfsoft.net.cn/yishi/成神經(jīng)細(xì)胞遷移和分化而成。大腦皮質(zhì)的種系發(fā)生分三個(gè)階段，最早出現(xiàn)的是原皮質(zhì)，繼之出現(xiàn)舊皮質(zhì)，最晚出現(xiàn)的是新皮質(zhì)。人類大腦皮質(zhì)的發(fā)生過程重演了皮質(zhì)的種系發(fā)生。海馬和齒狀回是最早出現(xiàn)的皮質(zhì)結(jié)構(gòu)，相當(dāng)于種系發(fā)生中的原皮質(zhì)（archicortex)，與嗅覺傳導(dǎo)有關(guān)。胚胎第7周時(shí)，在紋狀體的外側(cè)，大量成神經(jīng)細(xì)胞聚集并分化，形成梨狀皮質(zhì)（pyriform cortex)，相當(dāng)于種系發(fā)生中的舊皮質(zhì)（paleocortex)，也與嗅覺傳導(dǎo)有關(guān)。舊皮質(zhì)出現(xiàn)不久，神經(jīng)上皮細(xì)胞分裂增殖、分批分期地遷至表層并分化為神經(jīng)細(xì)胞，形成了新皮質(zhì)（neocortex)，這是大腦皮質(zhì)中出現(xiàn)最晚、面積最大的部分。由于成神經(jīng)細(xì)胞分批分期地產(chǎn)生和遷移，因而皮質(zhì)中的神經(jīng)細(xì)胞呈層狀排列。越早產(chǎn)生和遷移的細(xì)胞，其位置越深，越晚產(chǎn)生和遷移的細(xì)胞，其位置越表淺，即越靠近皮質(zhì)表層。胎兒出生時(shí)，新皮質(zhì)已形成6層結(jié)構(gòu)。古皮質(zhì)和舊皮質(zhì)的分層無一定規(guī)律性，有的分層不明顯，有的分為三層。

3．小腦皮質(zhì)的組織發(fā)生 小腦起源于后腦翼板背側(cè)部的菱唇（rhombic lip)。左右兩菱唇在中線融合，形成小腦板（cerebellar plate)，這就是小腦的始基。胚胎第12周時(shí)，小腦板的兩外側(cè)部膨大，形成小腦半球；板的中部變細(xì)，形成小腦蚓。之后，由一條橫裂從小腦蚓分出了小結(jié)，從小腦半球分出了絨球（圖25－8)。由絨球和小結(jié)組成的絨球小結(jié)葉是小腦種系發(fā)生中最早出現(xiàn)的部分，故稱原小腦（archicerebellum)，仍然保持著與前庭系統(tǒng)的聯(lián)系。

起初，小腦板由神經(jīng)上皮、套層和邊緣層組成。之后，神經(jīng)上皮細(xì)胞增殖并通過套層遷至jfsoft.net.cn/shiti/小腦板的外表面，形成了外顆粒層（external granular layer)。這層細(xì)胞仍然保持分裂增殖的能力，在小腦表面形成一個(gè)細(xì)胞增殖區(qū)，使小腦表面迅速擴(kuò)大并產(chǎn)生皺褶，形成小腦葉片。至第6個(gè)月，外顆粒層細(xì)胞開始分化出不同的細(xì)胞類型，部分細(xì)胞向內(nèi)遷移，分化為顆粒細(xì)胞，位居蒲肯野細(xì)胞層深面，構(gòu)成內(nèi)顆粒層。套層的外層成神經(jīng)細(xì)胞分化為蒲肯野細(xì)胞和高爾基細(xì)胞。構(gòu)成蒲肯野細(xì)胞層；內(nèi)層的成神經(jīng)細(xì)胞則聚集成團(tuán)，分化為小腦白質(zhì)中的核團(tuán)，如齒狀核。外顆粒層因大量細(xì)胞遷出而變得較少，這些細(xì)胞分化為籃狀細(xì)胞和星形細(xì)胞，形成了小腦皮質(zhì)的分子層，原來的內(nèi)顆粒層則改稱顆粒層（圖25－8)。

圖25-8 小腦的發(fā)生

A 第8周胚胎的中腦和菱腦背面觀第4腦室頂已切除

B 第4個(gè)月的中腦和菱腦側(cè)面觀和背面觀

C 圖A的矢狀切面　D圖B的矢狀切面

E 胚胎期小腦皮質(zhì) F出生后小腦皮質(zhì)