原蟲為單細(xì)胞真核動物,體積微小而能獨(dú)立完成生命活動的全部生理功能。在自然界分布廣泛,種類繁多,迄今已發(fā)現(xiàn)約65000余種,多數(shù)營自生或腐生生活,分布在海洋、土壤、水體或腐敗物內(nèi)。約有近萬種為寄生性原蟲,生活在動物體內(nèi)或體表。醫(yī)學(xué)原蟲是寄生在人體管腔、體液、組織或細(xì)胞內(nèi)的致病及非致病性原蟲,約40余種。其中的一些種類以其獨(dú)特的生物學(xué)和傳播規(guī)律危害人群或家畜,構(gòu)成廣泛的區(qū)域性流行。
形態(tài)
原蟲的結(jié)構(gòu)符合單個動物細(xì)胞的基本構(gòu)造,由胞膜、胞質(zhì)和胞核組成。
1.胞膜 包裹蟲體,也稱表膜或質(zhì)膜。電鏡下可見為一層或一層以上的單位膜結(jié)構(gòu),其外層的類脂和蛋白分子結(jié)合多糖分子形成表被,或稱糖萼(glycocalyx)。表膜內(nèi)層可有緊貼的微管和微絲支撐,使蟲體保持一定形狀。研究表明,原蟲的表膜作為與宿主和外環(huán)境直接接觸的界面,對保持蟲體的自身穩(wěn)定和參與宿主的相互作用起著重要的作用。已有證明某些寄生原蟲的表膜帶有多種受體、抗原、酶類,甚至毒素;表膜還具有不斷更新的特點(diǎn),一些種類的表膜抗原還可不斷變異;在不利條件下,有些種類還可在表膜之外形成堅(jiān)韌的保護(hù)性壁。因此原蟲表膜的功能除具有分隔與溝通作用外,還可以其動態(tài)結(jié)構(gòu)參與營養(yǎng)、排泄、運(yùn)動、感覺、侵襲、隱匿等多種生理活動。對原蟲表膜的深入研究已成為揭示宿主與寄生蟲相互作用機(jī)制的重要方面。
2.胞質(zhì) 主要由基質(zhì)、細(xì)胞器和內(nèi)含物組成。
基質(zhì)均勻透明,含有肌動蛋白組成的微絲和管蛋白組成的微管,用以支持原蟲的形狀并與運(yùn)動有關(guān)。許多原蟲有內(nèi)、外質(zhì)之分,外質(zhì)較透明,呈凝膠狀,具有運(yùn)動、攝食、營養(yǎng)、排泄、呼吸、感覺及保護(hù)等功能;內(nèi)質(zhì)呈溶膠狀,含各種細(xì)胞器和內(nèi)含物,也是胞核所在之處,為細(xì)胞代謝和營養(yǎng)存貯的主要場所。
原蟲的細(xì)胞器按功能分為: ①膜質(zhì)細(xì)胞器:主要由胞膜分化而成,包括線粒體,高爾基復(fù)合體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),溶酶體等,大多參與與合成代謝。某些細(xì)胞器可因蟲種的代謝特點(diǎn)而有所缺如或獨(dú)有,如營厭氧代謝的種類一般缺線粒體;②運(yùn)動細(xì)胞器:為原蟲分類的重要標(biāo)志,按性狀分為無定形的偽足(pseudopodium),細(xì)長的鞭毛(flagellum),短而密的纖毛(cilia)三種。具相應(yīng)運(yùn)動細(xì)胞器的原蟲分別稱阿米巴、鞭毛蟲(flagellate)和纖毛蟲(ciliate)。鞭毛蟲和纖毛蟲大多還有特殊的運(yùn)動器,如波動膜(undulating membrane)。吸盤(sucking disc)以及為鞭毛、纖毛提供動能的神經(jīng)運(yùn)動裝置(neuro-motor apparatus)。有些鞭毛蟲的動基體(kinetoplast)即是一種含DNA的特殊細(xì)胞器,其功能近似一個巨大的線粒體,含有與之相似的酶。動基體DNA的質(zhì)和量均與胞核者不同,一些種類已被深入研究用于分子克隆抗體;③營養(yǎng)細(xì)胞器:部分原蟲擁有胞口、胞咽、胞肝等幫助取食、排廢。寄生性纖毛蟲大多有伸縮泡能調(diào)節(jié)蟲體內(nèi)的滲透壓。此外,鞭毛蟲的胞質(zhì)可有硬蛋白組成的軸柱(axone),為支撐細(xì)胞器,使蟲體構(gòu)成特定的形態(tài)。
原蟲胞質(zhì)內(nèi)有時可見多種內(nèi)含物,包括各種食物泡,營養(yǎng)貯存小體(淀粉泡、擬染色體等),代謝產(chǎn)物(色素等)和共生物(病毒顆粒)等。特殊的內(nèi)含物也可作為蟲種的鑒別標(biāo)志。
3.胞核 為原蟲得以生存、繁衍的主要構(gòu)造。由核膜、核質(zhì)、核仁和染色質(zhì)組成。核膜為兩層單位膜,具微孔溝通核內(nèi)外。染色質(zhì)和核仁分別富含DNA和RNA,能被深染。在光鏡下,原蟲胞核需經(jīng)染色才能辨認(rèn),并各具特征。寄生人體的原蟲多數(shù)為泡狀核型(vesicular nucleus),以染色質(zhì)少而呈粒狀,分布于核質(zhì)或核膜內(nèi)緣和只含一個粒狀核仁為特點(diǎn)。當(dāng)數(shù)纖毛蟲為實(shí)質(zhì)核型(compact nucleus),特點(diǎn)為核大而不規(guī)則,染色質(zhì)豐富,常具一個以上的核仁,故核深染而不易辨認(rèn)內(nèi)部。原蟲的營養(yǎng)期大多只含一個核,少數(shù)可有兩個或更多。一般僅在核分裂期核染色質(zhì)才濃集為染色體,展示染色體核型的形態(tài)學(xué)特征。經(jīng)染色后的細(xì)胞核形態(tài)特征是醫(yī)學(xué)原蟲病原學(xué)診斷的重要依據(jù)。
原蟲是微波的個體,由于科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,醫(yī)學(xué)原蟲的形態(tài)學(xué)已深入亞細(xì)胞和分子領(lǐng)域。過去在光鏡下未能解決的問題,現(xiàn)可通過超微技術(shù),免疫生化等方法加以判別,從分子水平重新認(rèn)識。如利什曼原蟲的種群分類,以往難于從光鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒別,今天已可借助染色體核型、核酸序列構(gòu)成、酶譜型(zymodeme)或血清學(xué)譜型(serodeme)等的綜合分析,達(dá)到種群乃至株系的判定。醫(yī)學(xué)全.在線提供
生理
1.運(yùn)動 多數(shù)原蟲借運(yùn)動細(xì)胞器進(jìn)行移位、攝食、防衛(wèi)等活動。運(yùn)動方式有偽足運(yùn)動,鞭毛運(yùn)動和纖毛運(yùn)動。沒有細(xì)胞器的原蟲也可借助體表構(gòu)造進(jìn)行滑動和小范圍扭轉(zhuǎn)。具有運(yùn)動、攝食能力和生殖的原蟲生活史期統(tǒng)稱為滋養(yǎng)體(trophozoite)期,是多數(shù)寄生原蟲的基本生活型許多原蟲的滋養(yǎng)體在不良條件下分泌外壁,形成不活動的包囊(cyst)或卵囊(oocyst),用以抵抗不良環(huán)境,實(shí)現(xiàn)宿主轉(zhuǎn)換,成為傳播上的重要環(huán)節(jié)。
2.營養(yǎng) 寄生原蟲生活在富有營養(yǎng)的宿主內(nèi)環(huán)境,一般可通過表膜以滲透和多種擴(kuò)散機(jī)制吸收小分子養(yǎng)料。多數(shù)原蟲還需以細(xì)胞器攝食大分子物質(zhì),主要有偽足攝食和胞口攝食二種形式。前者有吞噬(phagocytosis)和吞飲(pinocytosis),分別指攝取固態(tài)和液態(tài)食物,統(tǒng)稱為內(nèi)胞噬(endocytosis)。纖毛蟲的胞口已早為人知,近代超微研究發(fā)現(xiàn)在孢子蟲和鞭毛蟲均有微胞口(micropore)或管胞口(tubular cytostome)等攝食細(xì)胞器。攝入的食物在胞質(zhì)形成食物泡,溶酶體與食物泡結(jié)合,參與消化、分解。殘?jiān)痛x最終產(chǎn)物各以特定的方式,或從胞肛,或從體表,或通過增殖過程的母體裂解而排放于寄生部位。
3.代謝 原蟲的能量代謝和合成代謝,大體符合總論中提到的寄生蟲代謝的一般特征,但各種群的具體代謝途徑和最終產(chǎn)物則因寄生環(huán)境和代謝酶系遺傳性狀的不同而有顯著差異。對于只存在于個別種類中的特殊代謝系統(tǒng)已成為探索合理抗蟲化療方法的研究標(biāo)靶。已有的研究證明原蟲酶譜的種群間差異與宿主特異性有一定因果關(guān)系,酶譜型的分析可能有助于區(qū)別某些種類的致病與非致病種群。由于快速增殖,寄生原蟲對蛋白質(zhì)和多種氨基酸的需求量較多。構(gòu)成原蟲蛋白的氨基酸種類大多從宿主提供的周圍環(huán)境攝入,少數(shù)須自身合成。蛋白質(zhì)的合成在核蛋白體內(nèi)進(jìn)行,且極為旺盛,而在通常情況下,蛋白質(zhì)的分解代謝不占優(yōu)勢。有些寄生原蟲的發(fā)育增殖往往還需要一些特殊的生長因素或輔助因子,如溶組織內(nèi)阿米巴及陰道毛滴蟲需要膽固醇;瘧原蟲要求對氨基苯甲酸(PABA)等。
4.生殖 寄生原蟲以無性或有性或兩者兼有的生殖方式增殖,同時以一定的方式排離和轉(zhuǎn)換宿主以維持種群世代的延續(xù)。無性生殖有 ①二分裂:為寄生原蟲最常見的增殖方式,分裂時胞核先分裂,隨后縱向或橫向分裂為二個子體。②多分裂:胞核多次分裂后胞質(zhì)包繞每個核周圍,一次分裂為多個子代。多分裂形式多樣,瘧原蟲的裂體增殖(schizogony),孢子增殖(sporogony)和某些阿米巴、鞭毛蟲的囊后增殖等都是。③出芽生殖:為大小不等的分裂,如弓形蟲滋養(yǎng)體的內(nèi)二殖或內(nèi)二芽殖(endodygony)。有性生殖則可分為接合生殖(conjugation):兩個形態(tài)相同的原蟲接合在一起,交換核質(zhì)后分開各自分裂,多見于纖毛蟲;或配子生殖(Gametogony):先分化為雌雄配子(gamete),而后結(jié)合為合子(zygote),再進(jìn)行無性增殖。配子生殖常為寄生原蟲有性世代的主要階段,本身并無個體增加,卻為無性孢子生殖的先導(dǎo),如瘧原蟲在蚊體內(nèi)的發(fā)育期。