排泄系統(tǒng)(圖16-3) 線蟲(chóng)的排泄系統(tǒng)有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲(chóng)種為管型結(jié)構(gòu),無(wú)尾感器亞綱的蟲(chóng)種為腺型。管型的基本結(jié)構(gòu)是一對(duì)長(zhǎng)排泄管,由一短橫管相連,在橫管中央腹面有一小管經(jīng)排泄孔通向體外。有些蟲(chóng)種尚有一對(duì)排泄腺與橫管相通,其分泌物與蟲(chóng)體的脫鞘有關(guān)。腺型則只有一個(gè)具大細(xì)胞核的排泄細(xì)胞,其位于腸管前端,開(kāi)口在咽部神經(jīng)環(huán)附近的腹面。
圖16-3 線蟲(chóng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)模式圖
2.蟲(chóng)卵 寄生線蟲(chóng)的蟲(chóng)卵一般為卵圓形,卵殼多為黃色、棕黃色或無(wú)色。卵殼主要是由三層組成:外層較薄,來(lái)源于受精卵母細(xì)胞的卵膜,稱為卵黃膜或受精膜,由脂蛋白構(gòu)成;中層較厚,稱為殼質(zhì)層(chitinous layer),含殼質(zhì)及蛋白質(zhì),能抵抗外界的機(jī)械壓力,是卵殼的主要組成部分;內(nèi)層薄,稱為脂層或稱蛔甙層(ascaroside),含脂蛋白和蛔甙,具有調(diào)節(jié)滲透作用的重要功能。既防止水溶性物質(zhì)從外界滲入卵內(nèi),也防止卵內(nèi)物質(zhì)向外漏出。有些蟲(chóng)種,如蛔蟲(chóng),當(dāng)蟲(chóng)卵通過(guò)子宮時(shí),卵殼外附加一層由子宮壁分泌的酸性粘多糖-鞣化蛋白復(fù)合物,稱為蛋白質(zhì)外膜。此層對(duì)蟲(chóng)卵水分的保持,防止過(guò)快干枯死亡有一定的作用。自人體內(nèi)排出時(shí),蟲(chóng)卵內(nèi)細(xì)胞發(fā)育的程度因蟲(chóng)種而異,有的線蟲(chóng)卵內(nèi)的細(xì)胞尚未分裂,如受精蛔蟲(chóng)卵;有的已分裂為數(shù)個(gè)細(xì)胞,如鉤蟲(chóng)卵;有的則已發(fā)育為蝌蚪期胚,如蟯蟲(chóng)卵;有的蟲(chóng)種,蟲(chóng)卵內(nèi)的胚胎在子宮內(nèi)即發(fā)育成熟,自陰門排出時(shí)已為幼蟲(chóng)階段,如絲蟲(chóng)。
生活史
線蟲(chóng)的基本發(fā)育過(guò)程分為蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)三個(gè)階段。
某些種線蟲(chóng)的蟲(chóng)卵,在適宜的條件(溫度、濕度、氧)下,能在外界環(huán)境中發(fā)育成熟,并能孵化出幼蟲(chóng)。孵化時(shí)由于卵內(nèi)幼蟲(chóng)的活動(dòng)及其分泌孵化酶(酯酶、殼質(zhì)酶、蛋白酶)的作用,破壞各層卵殼,使水分浸入,卵內(nèi)壓力增高,導(dǎo)致卵殼破裂,幼蟲(chóng)得以孵出,并進(jìn)一步發(fā)育為感染期蚴后,才感染人體,如鉤蟲(chóng);有些蟲(chóng)種的蟲(chóng)卵在外界只能發(fā)育至感染期卵(內(nèi)含幼蟲(chóng)),當(dāng)其進(jìn)入人體內(nèi)后,在腸道特殊環(huán)境條件(溫度、pH、二氧化碳等)刺激下,才能卵化出幼蟲(chóng),如蛔蟲(chóng);一些直接產(chǎn)幼蟲(chóng)的蟲(chóng)種,其幼蟲(chóng)需在中間宿主體內(nèi)發(fā)育為感染期蚴后,通過(guò)中間宿主再感染人體,如絲蟲(chóng)。
線蟲(chóng)的幼蟲(chóng)在發(fā)育中最顯著的特征是蛻皮(molting)。蛻皮時(shí),皮下層組織先行增厚,舊角皮與其分離,同時(shí)由皮下層分泌物逐漸形成新角皮。舊角皮在幼蟲(chóng)分泌的蛻皮液(主要含亮氨酸氨肽酶)作用下,自內(nèi)向外逐漸溶解,最終導(dǎo)致破裂而脫掉。幼蟲(chóng)的發(fā)育一般分為四期,共蛻皮四次。有些蟲(chóng)種第二次蛻皮后,發(fā)育為感染期幼蟲(chóng),此為寄生性線蟲(chóng)生活史中由自生生活向寄生生活轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要過(guò)渡階段。此期幼蟲(chóng)不太活動(dòng),也不攝食,只能利用體內(nèi)貯存的物質(zhì),以脂類代謝為主,維持最低的能量消耗。一般幼蟲(chóng)經(jīng)第四次蛻皮后進(jìn)入皮蟲(chóng)期,逐漸發(fā)育成熟。
根據(jù)生活史中有無(wú)中間宿主,可將線蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程分為兩種類型:生活史中無(wú)中間宿主者,稱為直接發(fā)育型,其過(guò)程較簡(jiǎn)單,寄生腸道的線蟲(chóng)多屬此型,如鉤蟲(chóng)。屬于此發(fā)育類型的線蟲(chóng),亦可統(tǒng)稱為土源性線蟲(chóng)。生活史中有中間宿主者,稱為間接發(fā)育型,其過(guò)程較復(fù)雜,寄生組織內(nèi)的線蟲(chóng)多屬此型,如絲蟲(chóng)。屬于此發(fā)育類型的線蟲(chóng),亦可統(tǒng)稱為生物源性線蟲(chóng)。另外,某些種線蟲(chóng)的生活史包括自生世代和寄生世代現(xiàn)象,其過(guò)程更為復(fù)雜,如糞類圓線蟲(chóng)。
在線蟲(chóng)生活的環(huán)境中,各種理化因素對(duì)其發(fā)育都有影響,其中尤以溫度、濕度和氧更為重要。線蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)在外界發(fā)育時(shí),一般需要適宜的溫度和濕度,高溫或低溫都會(huì)抑制其生長(zhǎng)發(fā)育;若溫度過(guò)高,將加速蟲(chóng)體的耗竭,以致死亡。另外,當(dāng)土壤濕度較低時(shí),易引起蟲(chóng)體失水,代謝降低;若濕度過(guò)大,土壤中氧含量低,也不利蟲(chóng)體的生存。不同蟲(chóng)種、各發(fā)育階段及其活動(dòng)狀況對(duì)氧的需求也不完全相同。成蟲(chóng)一般能適應(yīng)人體內(nèi)的環(huán)境,一旦因其他疾病引起生理變化時(shí),也會(huì)導(dǎo)致蟲(chóng)體的排出或死亡。