胰腺表面覆以薄層結(jié)締組織被膜,結(jié)締組織伸入腺內(nèi)將實(shí)質(zhì)分隔為許多小葉,但人胰腺小葉分界不明顯。腺實(shí)質(zhì)由外分泌部和內(nèi)分泌部?jī)刹糠纸M成。外分泌部分泌胰液,含有多種消化酶,經(jīng)導(dǎo)管排入十二指腸,在食物消化中起重要作用。內(nèi)分泌部是散在于外分泌部之間的細(xì)胞團(tuán),稱胰島,它分泌的激素進(jìn)入血液或淋巴,主要參與調(diào)節(jié)碳水化合物的代謝(圖13-4)。
圖13-4 人胰腺 HE×400
外分泌部為漿液性復(fù)管泡狀腺。小葉間結(jié)締組織中有導(dǎo)管、血管、淋巴管和神經(jīng)。
1.腺泡腺細(xì)胞呈錐體形,細(xì)胞底部位于基膜上,基膜與腺細(xì)胞之間無肌上皮細(xì)胞。腺細(xì)胞具有jfsoft.net.cn/rencai/合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),基部胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體,故在HE切片上,此處胞質(zhì)呈嗜堿性。細(xì)胞核圓形,位近基底部。細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)(酶的前體),經(jīng)高爾基復(fù)合體組裝于分泌顆粒(酶原顆粒)內(nèi)。顆粒聚集于細(xì)胞頂部(圖13-5),其數(shù)量因細(xì)胞功能狀態(tài)不同而異,饑餓時(shí)細(xì)胞內(nèi)分泌顆粒增多;進(jìn)食后細(xì)胞釋放分泌物,顆粒減少。
圖13-5 小鼠胰腺細(xì)胞電鏡像×12000
S分泌顆粒,RER粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),M線粒體,Lu腺腔,TJ緊密連接
(上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)
胰腺腺泡腔面還可見一些較小的扁平或立方形細(xì)胞,稱泡心細(xì)胞(centroacinar cell),細(xì)胞質(zhì)染色淡,核圓形或卵圓形。泡心細(xì)胞是延伸入腺泡腔內(nèi)的閏管上皮細(xì)胞(圖13-6)。
圖13-6 胰腺腺泡模式圖
示泡心細(xì)胞與閏管
2.導(dǎo)管腺泡以泡心細(xì)胞與閏管相連,胰腺的閏管長(zhǎng),無紋狀管,閏管逐漸匯合形成小葉內(nèi)導(dǎo)管。小葉內(nèi)導(dǎo)管在小葉間結(jié)締組織內(nèi)匯合成小葉間導(dǎo)管,后者再匯合成一條主導(dǎo)管,貫穿胰腺全長(zhǎng),在胰頭部與膽總管匯合,開口于十二指腸乳頭。閏管腔小,為單層扁平或立方上皮,細(xì)胞結(jié)構(gòu)與泡心細(xì)胞相同。從小葉內(nèi)導(dǎo)管至主導(dǎo)管,管腔漸增大,單層立方皮逐漸變?yōu)閱螌又鶢,主?dǎo)管為單層高柱狀上皮,上皮內(nèi)可見杯狀細(xì)胞。
3.胰液 胰液為堿性液體,Na+、K+、Ca2+、Mg2+、HCO-3、HPO42+等,其中以碳酸氫鹽含量最高,胰液中的多種消化酶由腺泡細(xì)胞分泌,如胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多肽酶、胰淀粉酶、胰脂肪酶、膽固醇脂酶、DNA酶、RNA酶等,它們分別消化食物中的各種營(yíng)養(yǎng)成分。腺泡細(xì)胞分泌的酶有的是以酶原形式排出,如胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原,它們排入小腸后被腸肽酶激活成為有活性酶。腺細(xì)胞還分泌一種胰蛋白酶抑制因子,能防止胰蛋白酶原在胰腺內(nèi)致活,若這種內(nèi)在機(jī)制失調(diào)或某些致病因素使胰蛋白酶原在胰腺內(nèi)激活,可致胰腺組織分解破壞,導(dǎo)致急性胰腺炎。
胰腺的分泌受神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)。交感和副交感神經(jīng)隨血管進(jìn)入胰腺,其末梢分布于腺泡,副交感神經(jīng)興奮促進(jìn)胰酶分泌,交感神經(jīng)興奮使分泌減少。消化管內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的某些激素也參與對(duì)胰腺分泌的調(diào)節(jié),如促胰液素主要作用于小導(dǎo)管上皮細(xì)胞,使其分泌大量水和碳酸氫鹽,胰液量增多;膽囊收縮素-促胰酶素可促進(jìn)腺泡細(xì)胞分泌大量消化酶,但胰液量不增多;胃泌素也有促進(jìn)胰酶分泌作用。
胰島(pancreas islet)是由內(nèi)分泌細(xì)胞組成的細(xì)胞團(tuán),分布于腺泡之間在(圖13-4)。成人胰腺約100萬個(gè)胰島,約占胰腺體積的1.5%左右,胰尾部的胰島較多。胰島大小不一,小的僅由10多個(gè)細(xì)胞組成,大的有數(shù)百個(gè)細(xì)胞,也可見單個(gè)細(xì)胞散在于腺泡之間,胰島細(xì)胞呈團(tuán)索狀分布,細(xì)胞間有豐富的有孔型毛細(xì)血管,細(xì)胞釋放激素入血。人胰島主要有A、B、D、PP四種細(xì)胞,某些動(dòng)物的胰島內(nèi)還有D1細(xì)胞、C細(xì)胞等,細(xì)胞之間有緊密連接和縫隙連接。HE染色切片中不易區(qū)分各種細(xì)胞,一些特殊染色法可顯示A、B、D三種細(xì)胞。近年多用電鏡和免疫細(xì)胞化學(xué)法區(qū)分和研究胰島各種細(xì)胞(圖13-7,13-8)。
1.A細(xì)胞 約占胰島細(xì)胞總數(shù)的20%,細(xì)胞體積較大,多分布在胰島周邊部(圖13-7)。電鏡下可見A細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒較大,呈圓形或卵圓形,顆粒內(nèi)的致密核芯常偏于一側(cè),膜與核芯之間在可見一新月形的帽樣間隙,內(nèi)含密度較低的無定形物(圖13-8)。A細(xì)胞分泌高血糖素(glucagon),故又稱高血糖素細(xì)胞。高血糖是小分子多肽,它的作用是促進(jìn)肝細(xì)胞內(nèi)的糖原分解為葡萄糖,并抑制糖原合成,故使血糖升高。
圖13-8
2.B細(xì)胞 數(shù)量較多,約占胰島細(xì)胞總數(shù)的70%,主要位于胰島的中央部(圖13-7)。B細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒大小不一,其結(jié)構(gòu)因動(dòng)物種屬而異,人和鼠等的B細(xì)胞顆粒內(nèi)常見桿狀或不規(guī)則形晶狀致密核芯,核芯與膜之間有較寬的清亮間隙(圖13-8)。B細(xì)胞分泌胰島素(insulin),故又稱胰島素細(xì)胞。胰島素是含51個(gè)氨基酸的多肽,主要作用是促進(jìn)細(xì)胞吸收血液內(nèi)的葡萄糖作為細(xì)胞代謝的主要能量來源,同時(shí)也促進(jìn)肝細(xì)胞將葡萄糖合成糖原或轉(zhuǎn)化為脂肪。故胰島素的作用與高血糖素相反,可使血溏降低。這兩種激素的協(xié)同作用,使血糖水平保持穩(wěn)定。若胰島素的作用與高血糖素相反,可使血糖降低。這兩種激素的協(xié)同作用,使血糖水平保持穩(wěn)定。若胰島發(fā)生病變,B細(xì)胞退化,胰島素分泌不足,可致血溏升高,并從尿中排出,即為糖尿病。胰島B細(xì)胞腫瘤或細(xì)胞功能亢進(jìn),則胰島素分泌過多,可導(dǎo)致低血糖癥。
3.D細(xì)胞 數(shù)量少,約占胰島細(xì)胞總數(shù)的5%,D細(xì)胞散在于A、B細(xì)胞之間,并與A、B細(xì)胞緊密相貼(圖13-7)細(xì)胞間有縫隙連接。D細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒較大,圓形或卵圓形,內(nèi)容物呈細(xì)顆粒狀,電子密度低。D細(xì)胞分泌生長(zhǎng)抑素(somato statin),它以旁分泌方式或經(jīng)縫隙連接直接作用于鄰近的A細(xì)胞、B細(xì)胞或PP細(xì)胞,抑制這些細(xì)胞的分泌功能。生長(zhǎng)抑素也可進(jìn)入血循環(huán)對(duì)其他細(xì)胞功能起調(diào)節(jié)作用。
圖13-7 胰島
A.胰島三種細(xì)胞分布模式圖
B.高血糖素免疫細(xì)胞化學(xué)(PAP法)示胰島A細(xì)胞 ×100
C胰島素免疫細(xì)胞化學(xué)(膠體金法)示胰島B細(xì)胞 ×100
4.PP細(xì)胞數(shù)量很少,除存在于胰島內(nèi),還可見于外分泌部的導(dǎo)管上皮內(nèi)及腺泡細(xì)胞間,胞質(zhì)內(nèi)也有分泌顆粒。PP細(xì)胞分泌胰多肽(pancreatic polypeptide),它有抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和胰液分泌以及膽囊收縮的作用。
除以上幾種細(xì)胞外,某些動(dòng)物的胰島內(nèi)還發(fā)現(xiàn)有分泌血管活性腸肽(VIP)的D1細(xì)胞,分泌胃泌素的G細(xì)胞。有的低等脊椎動(dòng)物胰島內(nèi)還存在一種無分泌顆粒的細(xì)胞,稱為C細(xì)胞,它是一種未分化細(xì)胞,可分化為A、B、D等細(xì)胞。胰島細(xì)胞中除B細(xì)胞外,其他幾種細(xì)胞也見于胃腸粘膜內(nèi),它們的結(jié)構(gòu)也相似,都合成和分泌肽類或胺類物質(zhì),故認(rèn)為胰島細(xì)胞也屬APUD系統(tǒng),并將胃、腸、胰這些性質(zhì)類似的內(nèi)分泌細(xì)胞歸納稱為胃腸胰內(nèi)分泌系統(tǒng)(gastro-entero-pancreatic endocrinesystem),簡(jiǎn)稱GEP系統(tǒng)。
胰島內(nèi)分泌功能也受神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),胰島內(nèi)可見交感和副交感神經(jīng)末梢。交感神經(jīng)興奮,促進(jìn)A細(xì)胞分泌,使血糖升高;副交感神經(jīng)興奮,促jfsoft.net.cn/sanji/使B細(xì)胞分泌,使血糖降低。